Генетика природных популяций
М.: 2021 600 с., 290 илл., 56 фото- и кратких биографий учёных, 20 табл., 480 цит.лит.
Учебник предназначен для студентов, магистров, аспирантов и молодых учёных, приступающих к изучению генетики популяций, независимо от их базового образования. Просто и доступно изложены основные положения генетики популяций, иллюстрированные многочисленными примерами, рисунками и фотографиями, преимущественно авторскими.
Делается акцент на эколого-географической организации внутривидовой генетической изменчивости в дикой природе. Многочисленные постраничные сноски и ссылки на литературу позволяют получить более широкое представление об обсуждаемом предмете; также даны английские эквиваленты основных терминов. Желающие углубиться в математическую теорию могут обратиться к Приложениям в главах. По ходу изложения даются фотографии и краткие научные биографии учёных, внесших большой вклад в обсуждаемые проблемы.
Министерство науки и высшего образования Российской Федерации
Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова
Российской академии наук
Л. А. Животовский
ГЕНЕТИКА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Учебник рекомендован Учёным советом Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН для студентов и аспирантов разных специальностей, интересующихся проблемами генетики популяций
Москва 2021
Оглавление
Мина М. В. Рецензия на рукопись книги Л. А. Животовского «Генетика природных популяций» 12
Гаврилец С. Ю. Рецензия на рукопись учебника Л. А. Животовского «Генетика природных популяций» 13
Предисловие 14
ЧАСТЬ I. ВИД, СРЕДА, ПОПУЛЯЦИЯ
Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД И ИЗМЕНЧИВОСТЬ 18
1.1. Особи и виды 18
1.2. Становление понятия «вид»: от Линнея до Дарвина 19
Линней: неизменность видов и систематика 19
Ламарк: виды эволюционируют 21
Дарвин: эволюционная дивергенция признаков 22
Филогенетическое дерево 26
1.3. Критерии вида 29
Биологический критерий вида 29
Морфологический критерий вида 30
Определение понятия «вид» 33
1.4. Изменчивость вида 33
Различия между видами 34
Внутривидовая изменчивость 37
1.5. Генетические маркеры вида 38
Заключение 43
Глава 2. СРЕДА ОБИТАНИЯ И ПОДРАЗДЕЛЁННОСТЬ ВИДА 46
2.1. Ареал вида 47
Гетерогенность среды обитания 47
Среда обитания и жизненные формы 49
2.2. Факторы среды и адаптация к ним 50
Основные абиотические факторы 505 Оглавление
Биотические факторы 57
Антропогенные факторы 57
2.3. Градиенты среды и экологические правила 58
2.4. Жизненные стратегии 60
2.5. Подразделённость вида 62
Географическая подразделённость 62
Сезонные формы 66
Подразделённость среды обитания 67
2.6. Зачем нам природное разнообразие? 69
Заключение 73
Глава 3. ПОПУЛЯЦИЯ 74
3.1. О термине «популяция» 75
3.2. Понятие популяции – примеры 76
3.3. Аксиомы популяции 86
Интуитивное представление о популяции и аксиомы 86
Анализ популяционных аксиом 87
Формулировка понятия «популяция» 88
Генофонд популяции 89
3.4. Критерий популяции 92
3.5. Типы популяций 94
Регулярные популяции 94
Иррегулярные популяции 95
Изоляты 95
Панмиксные популяции 101
Интерпретации понятия «популяция» 101
3.6. Популяционная структура вида 102
Графические схемы подразделения вида 103
Факторы популяционно-генетической подразделённости вида 105
3.7. Природные популяции 106
Сохранять природные популяции? 106
Популяции: география, экология, генетика 108
Экогеографические единицы (ЭГЕ) 110
Примеры экогеографических единиц 112
Иерархическая структура вида на основе ЭГЕ 121
Экогеографическая единица как базовая единица запаса вида 122
3.8. Выборки как важнейший этап полевого популяционного исследования 122
Выборка 123
Объём выборки 125
Случайная выборка 126
Случайность выборки по отношению к признакам 127
Повторные выборки 128
Заключение 1296 Оглавление
ЧАСТЬ II. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ
Глава 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ 132
4.1. Внутривидовое разнообразие 133
Признак и фенотип 133
Генетическая изменчивость 133
4.2. Полиморфизм 135
Общее понятие полиморфизма 135
Генетический полиморфизм 136
Молекулярный полиморфизм: исторические сведения 138
Локусы, аллели, гаплотипы 140
4.3. Генотипирование 143
Выборка, генотипы, аллели 143
Аллельное разнообразие 145
Изменчивость генóма 146
4.4. Частоты генотипов и частоты аллелей 146
Частоты генотипов и аллелей 147
Формализация представления частот аллелей 148
Пул генотипов и пул аллелей 150
Частые, редкие и приватные аллели 151
4.5. Меры генетического разнообразия 151
Меры аллельного разнообразия 152
Оценка полиморфизма по совокупности локусов .. 155
Изменчивость нуклеотидных последовательностей 156
Сеть и филогения гаплотипов 157
Генетические дистанции 159
Заключение 165
Приложение. Полиморфизмы 166
Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ 178
5.1. Жизненный цикл и моделирование популяционно-генетической динамики ..179
5.2. Уравнения динамики 183
Дискретная модель 183
Непрерывная модель 186
5.3. Динамическое равновесие и его устойчивость 187
Положение равновесия 187
Устойчивость состояния равновесия 188
Нестационарные динамические системы 189
5.4. Случайные процессы в популяциях 190
Случайные вариации динамического процесса 191
Марковский стохастический процесс 192
Уравнение стохастической динамики 193
Заключение 196
Приложение. Элементы теории динамических систем 1977 Оглавление
Глава 6. НУЛЬ-МОДЕЛЬ ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА 202
6.1. Факторы популяционной динамики 202
6.2. Модель Харди-Вайнберга 204
6.3. Теорема Харди-Вайнберга и эволюционное учение Дарвина 205
6.4. Важность соотношений Харди-Вайнберга 207
6.5. Интерпретация соотношений Харди-Вайнберга 210
6.6. Нарушение соотношений Харди-Вайнберга в популяциях 211
6.7. Эффект Валунда 214
Заключение 215
Приложение. Соотношения Харди-Вайнберга: модели и методы 216
Глава 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ КАК ФАКТОР
ГЕНОМНОЙ ДИНАМИКИ 228
7.1. Сцепление и рекомбинация 228
7.2. Гаплотипы и мультилокусные генотипы 231
Сцепление и гаплотип 231
Двухлокусные генотипы 232
Структура двойной гетерозиготы 233
Важность различения цис- и транс-фаз у двойных гетерозигот 235
7.3. Неравновесие по сцеплению 235
Меры неравновесия по сцеплению 236
Неравновесие D и его нормировка r 237
Равновесие по сцеплению 238
7.4. Рекомбинация и мультилокусная динамика 239
Мультилокусная нуль-модель 239
Неравновесие по сцеплению и соотношения Харди-Вайнберга 240
Динамика неравновесия по сцеплению 241
Структура мультилокусных генотипов при равновесии по сцеплению 243
7.5. Сцепление и межлокусные ассоциации 244
Рекомбинация и динамика неравновесия по сцеплению 244
Визуализация неравновесий на хромосомной карте 246
Заключение 247
Приложение. Элементы теории рекомбинации 249
Глава 8. СЛУЧАЙНЫЙ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ДРЕЙФ 252
8.1. Генетический дрейф как броуновское движение 253
Броуновское движение 253
Генетический дрейф 254
8.2. Эффективный размер популяции 257
Репродуктивная численность популяции 258
Неравная численность полов 260
Вариабельность числа потомков 262
Плоидность генома 2638 Оглавление
8.3. Отличительные черты генетического дрейфа 265
Определение генетического дрейфа 265
Вероятностная природа генетического дрейфа 265
Дрейф как стохастический процесс 267
8.4. Динамика внутри- и межпопуляционного разнообразия при дрейфе 269
Уменьшение внутрипопуляционного аллельного разнообразия 270
Увеличение межпопуляционных различий 273
8.5. Принцип основателя 275
8.6. Генетическое горлышко бутылки 281
8.7. Выживают ли малые популяции? 286
Заключение 289
Приложение. Модели генетического дрейфа 291
Глава 9. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС В ПОПУЛЯЦИЯХ 302
9.1. О понятии «мутация» 302
9.2. Пример мутации: альбинизм 306
9.3. Классификация мутаций 310
Изменения в структуре ДНК 310
Влияние мутаций на приспособленность 310
Классификация мутаций по приспособленности 313
Мутационные модели 314
9.4. Частота возникновения мутаций 314
Темпы нуклеотидных замен на репликацию 315
Темпы точечных мутаций на поколение 317
9.5. Судьба единичных мутаций в популяции 320
Регистрация мутаций 321
Вероятность утери возникших мутаций 323
Транзитный полиморфизм 324
9.6. Теория нейтральности 325
Вероятность фиксации мутаций 326
Основная теорема теории нейтральности 327
Молекулярные часы 328
9.7. Динамика повторных мутаций 330
Вклад мутационного процесса в аллельное разнообразие популяций 330
Баланс мутаций и генетического дрейфа 331
Заключение 333
Приложение. Модели динамики мутантных аллелей 334
Глава 10. МИГРАЦИЯ И ГЕННЫЕ ПОТОКИ 342
10.1. Основные понятия 342
Миграция 342
Поток генов 343
Влияние генных потоков на генетические различия
между популяциями 345
Генные потоки и уравнение динамики частот аллелей 3469 Оглавление
10.2. Прогнозирование последствий генных потоков 348
10.3. Оценка темпа прошлых генных потоков 350
10.4. Оценка длительности воздействия генного потока 353
10.5. Скорость сближения реципиентной и донорской популяций 357
10.6. География генных потоков 359
10.7. Филогеография 362
10.8. Модели генных потоков 365
Заключение 368
Приложение. Аллельная динамика под действием генных потоков 369
Глава 11. РОДСТВО, РОДОСЛОВНЫЕ, ИНБРИДИНГ 376
11.1. Идентичность по происхождению 378
11.2. Коэффициент родства 380
Родство между родителями и детьми 381
Родство между другими родственниками 382
11.3. Инбридинг 384
IBD-аллели и инбридинг 384
Коэффициент инбридинга 385
Пути передачи IBD-аллелей потомкам 386
Оценка коэффициента инбридинга в сложных родословных . 389
11.4. Инбридинг в популяциях 391
Частоты генотипов при инбридинге 391
Cамооплодотворение 392
11.5. Минусы и плюсы инбридинга 393
Негативные последствия инбридинга 393
Положительные стороны инбридинга 398
Эволюционные минусы и плюсы самооплодотворения 399
11.6. Другие системы скрещивания 401
Заключение 402
Приложение. Инбридинг и частоты генотипов 403
Глава 12. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ И ОТБОР 404
12.1. Борьба за существование, отбор и генетика 404
Борьба за существование 404
Отбор 405
Генетическая динамика при отборе 407
12.2. Генетическая концепция приспособленности 409
Приспособленность особи 409
Приспособленность генотипа 410
12.3. Динамика частот аллелей при отборе 413
Коэффициенты отбора 413
Уравнения динамики 414
Фундаментальная теорема Фишера 414
Генетический груз 417 10 Оглавление
12.4. Борьба человека и малярии по правилам отбора – первый раунд 418
Эволюционная война с малярийным плазмодием 419
Балансовый отбор по аллелю S 421
Генетический груз 422
Смена среды обитания 423
12.5. Борьба человека и малярии по правилам отбора – второй раунд 426
Война с малярийным комаром 427
Пути достижения комарами резистентности к инсектицидам 428
Популяционно-генетическая модель эволюции резистентности 431
Принцип Красной Королевы – третий и последующие раунды 433
12.6. Отбор против повторных вредных мутаций 434
Модель отбора 435
Рецессивные мутации 436
Доминантные мутации 438
Динамика вблизи мутационно-селекционного баланса 439
Отбор и дрейф 439
Мутационный груз 440
Заключение 442
Приложение. Модели отбора 443
ЧАСТЬ III. ПОПУЛЯЦИЯ: ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕНЕТИКА
Глава 13. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ: НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И СРЕДА 460
13.1. Фенотипическая и генотипическая изменчивость 460
Понятие количественного признака 461
Генотипическая изменчивость 464
Зелёная революция как пример успешного признака 466
13.2. Основные компоненты фенотипической изменчивости 469
Фенотипическая варианса 469
Генотипическая варианса 470
13.3. Аддитивная и доминантная вариансы признака 472
Средний эффект аллеля 472
Аддитивная варианса 473
Доминантная варианса 474
13.4. Лабильность генетических параметров количественного признака 475
13.5. Межлокусные взаимодействия и эпистатическая варианса 477
13.6. Стохастичность онтогенеза и средовая изменчивость 481
Различие между монозиготными близнецами как пример 482
Эпигенетические различия 483
Различия по морфофизиологическим признакам 485
Общая среда 485
13.7. Наследуемость признака 486
Наследуемость в широком и узком смыслах 486
Свойства показателя наследуемости 488
Интерпретация показателей наследуемости 490
Заключение 49211 Оглавление
Глава 14. ОРГАНИЗМ = ГЕНОМ × СРЕДА 494
14.1. Вклад наследственности и среды в признак 494
14.2. Фенотипическая пластичность 497
Норма реакции 497
Соответствие генотипа и фенотипа 499
Микрогетерогенная среда 500
Дискретность онтогенеза 502
14.3. Взаимодействие «генотип × среда» 503
Меняющаяся среда 504
Взаимодействие «генотип × среда» 505
Модель возникновения взаимодействия «генотип × среда» 508
14.4. Экологическая ниша 509
Понятие экологической ниши 510
Модель экологической ниши 510
Эволюция экологической ниши 512
Принцип конкурентного исключения 513
14.5. Вариабельность среды и микроэволюция 514
Заключение 518
Глава 15. ПУТИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ 520
15.1. Микроэволюция – многофакторный процесс 521
Адаптивные процессы – это решение поставленных Природой задач 524
Пример: адаптация человека к солнечной радиации 525
Отбор по пигментации кожи 526
Генетические изменения при расселении человечества 528
15.2. Отбор по количественным признакам 530
Направленный отбор 532
Нормализующий отбор 535
Интеграция мультилокусной изменчивости при отборе 538
Средние особи по комплексу признаков и модальный отбор .. 540
Дизруптивный отбор 541
Внутрипопуляционные преобразования при фенотипическом отборе 544
15.3. Мультилокусная динамика 545
Мультилокусный отбор 546
Эволюция рекомбинации 549
Эффект попутного транспорта 551
15.4. Адаптивный ландшафт 552
Фундаментальная теорема естественного отбора .. 553
Концепция смещающегося баланса 556
Дырчатый ландшафт 559
Заключение 561
Послесловие 564
Цитированная литература 566
Указатель терминов 592
Краткие биографии 598